Экзоцитоз — процесс, происходящий в клетках растений и животных, который включает в себя перемещение веществ из клетки во внешнюю среду. Этот процесс требует энергии и является типом активного транспорта. Экзоцитоз противоположен эндоцитозу, при котором вещества перемещаются внутрь клетки.
При экзоцитозе связанные с мембраной везикулы, содержащие клеточные молекулы, переносятся на плазматическую мембрану. Везикулы сливаются с клеточной мембраной и вытесняют свое содержимое за пределы клетки. Экзоцитоз — жизненно важный процесс, который позволяет клеткам выделять отходы, а также такие молекулы, как гормоны и белки. Он также обеспечивает включения липидов и белков в клеточную мембрану.
Экзоцитоз везикулы
Везикулы, содержащие белковые продукты, обычно формируются из органеллы, называемой аппаратом (комплексом) Гольджи. Белки и липиды, синтезированные в эндоплазматическом ретикулуме, отправляются в комплекс Гольджи для модификации и сортировки. После обработки вещества включаются в секреторные везикулы, которые образуются трансплантатом аппарата Гольджи.
Другие везикулы, которые сливаются с плазматической мембраной, не поступают непосредственно из аппарата Гольджи. Некоторые везикулы образуются из ранних эндосом, представляющих собой мембранные мешочки, обнаруженные в цитоплазме. Ранние эндосомы сливаются с везикулами, интернализованными эндоцитозом клеточной мембраны.
Эти эндосомы сортируют интернализованный материал (белки, липиды, микробы и т. д.) и направляют вещества в надлежащие места. Транспортные везикулы отходят от ранних эндосом, отправляя отходы на лизосомы для деградации и возвращая белки с липидами в клеточную мембрану. Везикулы, расположенные на синаптических терминалах в нейронах, также являются примерами везикул, которые не образуются в комплексе Гольджи.
Типы экзоцитоза
Существует три основных типа экзоцитоза:
- Учредительный экзоцитоз включает регулярную секрецию молекул, которая выполняется всеми клетками. Этот путь служит для доставки мембранных белков и липидов на поверхность клетки и для вытеснения веществ во внешнюю среду.
- Регулируемый экзоцитоз зависит от наличия внеклеточных сигналов для вытеснения материалов в везикулах. Регулируемый экзоцитоз встречается обычно в секреторных клетках. Секреторные клетки хранят такие вещества, как гормоны, нейротрансмиттеры и пищеварительные ферменты, высвобождающиеся только при срабатывании внеклеточных сигналов. Секреторные везикулы не включаются в клеточную мембрану, а лишь сливаются на достаточное время для высвобождения своего содержимого. После того, как доставка осуществлена, везикулы реформируются и возвращаются к цитоплазме.
- Третий путь экзоцитоза в клетках включает лизосомы. Эти органеллы содержат кислотные гидролазные ферменты, которые разрушают отходы, микробы и клеточный мусор. Лизосомы переносят переваренный материал на клеточную мембрану, где они сливаются с мембраной и высвобождают содержимое во внеклеточный матрикс.
Этапы экзоцитоза
Экзоцитоз происходит в четыре этапа конститутивного (кальций-независимого) экзоцитоза или в пять этапов неконститутивного (кальций-зависимого) экзоцитоза. Эти этапы включают везикулы, удержание, стыковку, праймирование и слияние.
- Транспортировка: везикулы переносятся в клеточную мембрану вдоль микротрубочек цитоскелета. Движение везикул поддерживается моторными белками кинезин, динеин и миозин.
- Удержание: по достижении плазматической мембраны, везикулы присоединяются и вступает с ней в контакт.
- Стыковка: включает прикрепление мембраны везикул к клеточной мембране. Фосфолипидные бислои мембраны везикул и клеточная мембрана начинают сливаться.
- Праймирование: происходит при неконститутивном экзоцитозе. Этот этап включает специфические модификации, которые должны произойти в некоторых молекулах клеточной мембраны для осуществления экзоцитоза. Эти изменения необходимы для процессов сигнализации, провоцирующих экзоцитоз.
- Слияние: существует два типа слияния. При полном слиянии мембрана везикул полностью сливается с клеточной мембраной. Энергия, необходимая для отделения и слияния липидных мембран, поступает из АТФ. Слияние мембран создает точку слияния, позволяющая высвобождать содержимое везикул, которые становится частью клеточной мембраны. При неполном слиянии везикула временно сливается с клеточной мембраной, чтобы высвободить свое содержимое во внешнюю среду клетки. Затем везикула отходит от клеточной мембраны и претерпевает реформирование, прежде чем возвращается внутрь клетки.
Примеры экзоцитоза
Экзоцитоз используется разными типами клеток в организме в качестве средства транспортировки белков и связи между клетками. В поджелудочной железе небольшие кластеры клеток, называемые островками Лангерганса, продуцируют гормоны инсулина и глюкагона.
Эти гормоны хранятся в секреторных гранулах и высвобождаются при экзоцитозе, когда принимаются сигналы. Когда концентрация глюкозы в крови слишком высока, инсулин высвобождается из бета-клеток островков, заставляя клетки и ткани получать глюкозу из крови.
Когда концентрация глюкозы низкая, глюкагон секретируется из островковых альфа-клеток. Это приводит к тому, что печень превращает накопленный гликоген в глюкозу, которая высвобождается в кровь, способствуя повышение уровня глюкозы в крови. В дополнение к гормонам, поджелудочная железа путем экзоцитоза секретирует пищеварительные ферменты (протеазы, липазы, амилазы).
Экзоцитоз синаптического пузырька возникает в нейронах нервной системы. Нейроны общаются через электрические или химические (нейротрансмиттеры) сигналы, которыми обмениваются на синаптических переходах между нервными клетками. Синаптические везикулы формируются эндоцитозом плазматической мембраны на досинаптических нервных окончаниях.
Эти везикулы заполнены нейротрансмиттерами и отправляются в область плазматической мембраны при подготовке к экзоцитозу. После получения правильного сигнала синаптический пузырь сливается с мембраной предсинаптического нейрона и высвобождает свои нейротрансмиттеры в синаптическую щель (разрыв между нейронами). Нейротрансмиттеры пересекают синаптическую щель и связываются с рецепторами на постсинаптическом нейроне.
