Парнокопытные (Artiodactyla) являются самыми разнообразными, большими, наземными млекопитающими, живущими в настоящее время. Это пятый по величине отряд млекопитающих, состоящий из 10 семейств, 80 родов и приблизительно 210 видов. Хотя большинство парнокопытных живут в относительно открытых местах обитания, их можно найти в самых различных условиях и на каждом континенте, за исключением Антарктиды, Австралии и Океании. Как и следовало ожидать в такой разнообразной группе, встречаются животные с самым разным телосложением и весом. Масса тела колеблется от 1 кг (азиатские оленьки) до 4000 кг (бегемоты). Высота животных варьируется от 23 см (азиатские оленьки) до 5 м (жирафы).
Классификация
Парнокопытные подразделяются на 3 подотряда:
- Нежвачные или свинообразные (Suina) включает 3 ныне живущих семейства: пекариевых, бегемотовых и свиней, а также два вымерших — антракотериевых и энтелодонт. Эти животные отличаются простой системой пищеварения и слабой специализацией. У них есть закругленные зубы, и клыки похожие на бивни.
- Жвачные (Ruminantia) включают семейства оленьковых, оленевых, жирафовых, вилороговых, кабарговых и полорогих, а также ряд вымерших семейств. В отличии от нежвачных животных, у представителей этого отряда есть сложная система пищеварения. У них отсутствуют верхние резцы, однако жвачные имеют плотный мозолистый валик.
- Мозоленогие (Tylopoda) содержат одно живое семейство верблюдовых. Современные мозоленогие имеют 3-камерный желудок. У них есть двупалые конечности, с тупыми, изогнутыми когтями. Ступни ног этих животных имеют мягкие мозолистые наросты, благодаря которым представители этого отряда получили свое название.
Примечание: если классифицировать парнокопытных животных с точки зрения филогенетики, то их следует рассматривать наряду с китообразными. Эти два отряда образуют надотряд китопарнокопытных (Cetartiodactyla).
Эволюция
Читайте также: Эволюция животных.
Как и многие млекопитающие, парнокопытные впервые появились во время раннего эоцена. По внешнему виду они были скорее похожими на сегодняшних оленьковых: маленьких, коротконогих животных, которые питались листьями и мягкими частями растений. К позднему эоцену уже появились предки трех современных подотрядов. Тем не менее, в то время парнокопытные были далеки от современных, а непарнокопытные были гораздо более успешными и многочисленными. Парнокопытные занимали незначительные экологические ниши, и, по-видимому, в то время они начали развивать свои сложные системы пищеварения, что позволяло им выживать за счет переваривания низкокачественной пищи.
Появление травы во время эоцена и ее последующее распространение во время миоцена, ознаменовало серьезные изменения: траву было очень сложно есть, а парнокопытные с хорошо развитыми желудками лучше адаптировались к этой грубой пище и вскоре заменили непарнокопытных — доминирующих наземных травоядных.
Было обнаружено, что китообразные появились от парнокопытных, а ранний кит из 47-млн эоценовых отложений имел двойной голеностопный сустав. В некоторых таксономиях китообразных и парнокопытных помещают в надотряд Cetartiodactyla в качестве сестринских отрядов, хотя анализ ДНК показал, что китообразные эволюционировали от парнокопытных.
Самая последняя теория в происхождении бегемотовых позволяет предположить, что гиппопотамы и киты имеют общего полуводного предка, который отделился от других парнокопытных около 60 млн лет назад. Группа гипотетических предков, вероятно, разделилась на две ветви около 54 млн лет назад. Одна ветвь эволюционировала в китообразных, возможно, начиная с прото-кита пакицета от 52 млн лет назад и других предков ранних китов, известных как археоцеты, которые в конечном итоге подверглись водной адаптации и стали полностью водными китообразными.
Описание
Все парнокопытные имеют четное число развитых пальцев на каждой ноге (хотя есть противоречивая информация о количестве пальцев ног на задних лапах нескольких видов из семейства пекариевых). Симметрия стопы проходит между средними двумя пальцами и вес животного переносится больше всего на них. Другие пальцы ноги уменьшены, или рудиментарные, либо отсутствуют.
Другой важной характеристикой выступает форма астрагала. Астрагал — это голеностопная кость в задней конечности. Он имеет глубокие арочные канавки, и соединяется с костями конечностей с обеих сторон. Эти канавки придают ноге большую гибкость и дополнительно увеличивают упругость нижней части задней конечности.
Парнокопытные сильно различаются по внешнему виду: одни имеют очень длинные шеи, а другие — короткие; у некоторых вытянутые морды, а у других они короткие и т.п. Самки парнокопытных имеют от двух до четырех сосков, но у членов семейства свиней есть от шести до двенадцати сосков.
Почти у всех видов имеется своеобразное оружие, будь то разветвленные рога, раздвоенные рога или хорошо развитые клыки, либо бивни. Они обычно большие у самцов и маленькие или вовсе отсутствуют у самок. Хвост состоит из более длинных, крепких защитных волос и более короткого подшерстка.
Пищеварительная система
Парнокопытные имеют одну или несколько пищеварительных камер, расположенных перед железистым желудком (сычугом). Большинство членов подотряда жвачных (Ruminantia) имеют четырехкамерный желудок, состоящий из таких отделов, как: рубец, сетка, книжка и сычуг. Этот подотряд включает таких жвачных млекопитающих, как крупный рогатый скот, козы, овцы, жирафы, американские бизоны, европейские зубры, яки, азиатские буйволы, олени и т.д.
Тем не менее оленьковые (семейство Tragulidae) в пределах подотряда жвачных Ruminantia имеют трехкамерный желудок. Аналогично, члены подотряда мозоленогие Tylopoda (верблюды, альпаки, ламы) имеют трехкамерный желудок.
Обратите внимание: все эти животные по-прежнему считаются «жвачными», хотя верблюды не относятся к подотряду Ruminantia. Это связано с тем, что термин жвачный просто означает любого парнокопытного, который переваривает пищу в два этапа, сначала смягчая ее в первом желудке, известном как рубец, затем срыгивают полупереваренную массу, теперь известную как жвачка, и снова пережевывают ее. Поэтому термин «жвачный» не является синонимом Ruminantia.
У свиней и пекарей есть только одна маленькая камера перед сычугом, а у бегемотовых — две. В то время как у гиппопотамов есть трехкамерный желудок, они не «жуют жвачку». Бегемоты потребляют траву в течение ночи и за это время съедают около 68 кг. Они зависят от микроорганизмов, которые в их желудке перерабатывают грубую клетчатку.
У большинства видов свиней есть простой двухкамерный желудок, который допускает всеядную диету; бабирусса, однако, является травоядным животным. У них есть дополнительные зубы, которые обеспечивают надлежащее пережевывание растительного материала. Большая часть ферментации происходит в слепой кишке с помощью целлюлолитических микроорганизмов.
Среда обитания
Поскольку парнокопытные являются достаточно разнообразным отрядом, они распределены по всему миру. Следовательно, эти животные обитают в широком диапазоне местообитаний и могут быть обнаружены там, где существует достаточное количество пищи. Хотя эти животные распространены от пустынь до тропических лесов и тундры, предпочтительными для них биомами являются:
- открытые луга: они предоставляют парнокопытным обильное количество корма, а также позволяют замечать хищников на дальнем расстоянии.
- пастбища или луга у крутых скал: обеспечивают животных пищей и предоставляют относительно безопасно укрытие в скалах и на крутой местности.
- леса и кустарники: содержат обилие корма и предлагают укрытие от потенциальных хищников в густой растительности.
- экотон: представляет собой область между открытыми площадями и лесами. В то время как открытые территории обеспечивают обильный корм, смежные леса выступают хорошим укрытием от потенциальных хищников.
Предпочтение тех или иных мест обитания часто связано с размером тела и таксономией парнокопытных. К примеру, большинство видов коз и баранов (Caprinae) встречаются в открытых местах обитания, прилегающих к скалистым утесам, где они приспособились передвигаться по неровной местности возвышенностей.
Размножение
Большинство парнокопытных имеют полигинийную систему размножения, хотя некоторые виды являются сезонно моногамными (например, голубой дукер). Парнокопытные обычно размножаются только один раз в год, хотя некоторые из них могут размножаться и несколько раз. Период гестации варьируется в пределах от 4 до 15,5 месяцев. Помимо свинообразных, у которых может рождаться до 12 детенышей за один раз, у других парнокопытных потомство появляется до двух детенышей, раз в год. Вес парнокопытных при рождении может варьироваться от 0,5 до 80 кг. Половая зрелость наступает в возрасте от 6 до 60 месяцев. Детеныши всех парнокопытных способны самостоятельно ходить уже в течение нескольких часов после рождения, а некоторые через 2-3 часа уже бегают. Самки ухаживают за потомством и вскармливают своим молоком на протяжении 2-12 месяцев после рождения.
Продолжительность жизни
Длительность жизни парнокопытных варьируется в пределах 8-40 лет. Большое количество исследований показало, что выживаемость взрослых самцов ниже, чем самок. Считается, что такие показатели являются результатом повышенной полигинии, что приводит к увеличению конкуренции между самцами. Исследования также показывают, что смертность, вызванная старением, начинается примерно до восьми лет для некоторых видов парнокопытных, независимо от пола.
Поведение
Социальное поведение парнокопытных варьируется в зависимости от вида. Хотя некоторые парнокопытные являются одиночными, большинство из них достаточно социальные. Считается, что живущие в больших группах парнокопытные едят большее количество растительности, поскольку у них нет необходимости постоянно осматривать местность и следить за приближением хищников. Тем не менее, если численность группы достаточно сильно увеличивается, может возникнуть конкуренция в пределах одного вида.
Виды, живущие в группах, часто имеют иерархию, как среди самцов, так и самок. Некоторые виды также живут в гаремных группах, с одним самцом, несколькими самками и их общим потомством. У других видов самки и детеныши остаются вместе, в то время как самцы одиноки или живут в холостяцких группах, и ищут самок только во время брачного сезона.
Многие парнокопытные являются территориальными и метят свою территорию, например, специализированными железами, калом или мочой. Есть виды, которые сезонно мигрируют, в то время как другие остаются в одной и той же среде обитания на протяжении всего года. Парнокопытные могут быть суточными, сумеречными или ночными. У некоторых видов период бодрствования варьируется в зависимости от сезона или среды обитания.
Значение для человека
Парнокопытные имеют большую историческую и настоящую экономическую, и культурную ценность. Они служили крупной добычей для ранних охотников. Кроманьонцы в значительной степени полагались на оленей в качестве еды, шкуры, инструментов и оружия. Около 12500 лет назад остатки оленей составляли 94% костей и зубов, обнаруженных в пещере над рекой Сеу во Франции.
Сегодня на многих видов парнокопытных все еще охотятся ради еды и спорта (олени, антилопы, африканские буйволы, дикие овцы и т. д.). Кроме того, самыми главными домашними животными являются парнокопытные, в том числе КРС, козы, овцы, свиньи и верблюды. Овцы и козы, вероятно, были первыми животными, которых одомашнили после собак, возможно, от 8 000 до 9 000 лет назад. Скотоводство сегодня является основой многомиллиардной промышленности во всем мире. Парнокопытные, как дикие, так и одомашненные, используются людьми для получения мяса, меха, молока, удобрений, лекарственных средств, костей и т.д.
Как парнокопытные приспособились к своей среде обитния?